SARRACÉNIALES

SARRACÉNIALES

L’ordre des Sarracéniales réunit trois familles de plantes dicotylédones, les Sarracéniacées, les Népenthacées et les Céphalotacées. Elles ont en commun d’être des plantes présentant des modifications foliaires remarquables: les urnes, ou ascidies, constituant des pièges à insectes; ceux-ci une fois digérés seraient une source d’appoint en azote organique ^{[cf. DIGESTION]}. Ces faits leur ont valu le nom de plantes carnivores et les rapprochent d’autres plantes des marécages et des tourbières (Drosera, Dionaea ) avec lesquelles elles vivent parfois en association. Ce ne peut donc être sur leur adaptation à la capture et à la consommation d’insectes, autrement dit sur leur comportement prédateur, que leur parenté phylogénique peut être fondée.

Les Sarracéniacées

Les Sarracéniacées sont des herbes vivaces qui croissent dans les lieux humides et les marécages de l’Amérique. Les feuilles radicales différenciées en pièges à insectes sont de couleur vive, parfois tachetées ou plus ou moins translucides. Les ascidies, renflées, présentent en général une expansion à leur partie supérieure (fig. 1). Les fleurs, fréquemment solitaires et tournées vers le sol, sont parfois au contraire groupées en grappe peu fournie (3 à 6 fleurs chez Heliamphora ). On compte d’ordinaire cinq sépales, persistants, pétaloïdes, cinq pétales (parfois absents) libres et colorés. Les étamines multiples et libres ont des anthères basifixes à déhiscence latérale. La protérandrie est généralement la règle. Le gynécée comporte trois à cinq carpelles soudés en un ovaire, triloculaire ou pentaloculaire, souvent nectarifère. Les placentas pariétaux saillants ont tendance à se réunir vers le centre de l’ovaire et portent des ovules nombreux et anatropes. Le style, simple dans sa partie inférieure, est dilaté au sommet, plus ou moins radié (Sarracenia ). Le fruit est une capsule sphérique à déhiscence loculicide. Les graines, petites, à albumen charnu, renferment un embryon de petite taille à cotylédons allongés.

Les nombres chromosomiques sont 2 n = 26 chez les Sarracenia et 2 n = 30 chez Darlingtonia .

Les ascidies des Sarracéniacées ont depuis longtemps excité la curiosité des botanistes. Parmi les interprétations anciennes, signalons que R. Morison (1699), suivi par C. Linné, pensait qu’il s’agissait de réservoirs d’eau (la partie terminale de l’urne servant de couvercle), et M. Catesby (1754), de refuges pour les insectes. C’est à J. H. Mellichamp (1874) que revint le mérite d’avoir démontré, avec certitude, pour la première fois, le caractère insectivore des feuilles du Sarracenia minor Walt. Actuellement, on sait que ces feuilles modifiées, garnies de dispositifs particuliers (glandes, écailles, poils dirigés vers le bas), piègent insectes et petits animaux. Attirés par les sécrétions nectarifères, par la couleur des urnes, parfois remplies de liquide, ils meurent et se décomposent sous l’effet de bactéries. Signalons toutefois que plusieurs espèces d’insectes peuvent vivre à l’intérieur de ces ascidies.

Il existe trois genres de Sarracéniacées à répartition géographique disjointe: Heliamphora , dont on connaît actuellement six espèces, toutes originaires des confins du Venezuela et de la Guyane, région très pluvieuse où l’humidité du sol et de l’air est considérable; Darlingtonia californica Torrey, que l’on rencontre uniquement dans la partie ouest des États-Unis, aux limites de la Californie et de l’Oregon; cette espèce, la seule du genre, est appelée plante-cobra, les feuilles – pouvant dépasser un mètre de hauteur – mimant un serpent dressé; Sarracenia , dont il existe environ huit espèces et de nombreux hybrides dans la partie est de l’Amérique du Nord depuis la Floride et le Texas jusqu’à Terre-Neuve et au Labrador; la plus répandue est Sarracenia purpurea L., naturalisée dans quelques tourbières européennes (France, Suisse).

Les Népenthacées

Les Népenthacées sont des plantes vivaces, arbrisseaux ou lianes atteignant parfois 20 mètres de longueur et existant dans les régions indomalaise et malgache. Les feuilles des Nepenthes (le seul genre connu, avec 70 espèces environ) sont alternes, entières, sans stipules, sessiles ou pétiolées, le plus souvent coriaces. Les feuilles adultes sont différenciées en pétiole, limbe, pédoncule, ascidie et opercule (fig. 2). Les inflorescences sont terminales et opposées aux feuilles, en cymes ou en panicules. Les fleurs, dioïques, apétales, vertes ou rouges, fétides, sont entomophiles. Les sépales (au nombre de 4, rarement 3, 5 ou 6) sont soit libres, soit plus ou moins unis à la base, en deux cycles. Les étamines (de 4 à 24) à filets réunis en colonne sont extrorses et à déhiscence longitudinale. Les carpelles (au nombre de 4, rarement 3) sont opposés aux sépales et soit séparés, soit plus ou moins unis à la base. Le style est nul ou très court, épais, les stigmates sont aplatis. L’ovaire renferme des ovules nombreux, anatropes, en placentation axile. Le fruit est une capsule fusiforme sessile ou brièvement stipitée, à déhiscence loculicide. Les graines sont nombreuses, à albumen charnu et à cotylédons linéaires.

La forme des ascidies est des plus variées. Chez la même espèce il peut y avoir jusqu’à trois sortes d’urnes. Le problème de la digestion des animaux par les ascidies a suscité de nombreuses recherches. Les Nepenthes offrent un matériel de choix dans la mesure où les urnes contiennent du liquide alors que l’opercule est encore appliqué sur l’ouverture. Les premières observations importantes sont dues à J. D. Hooker (1874) qui a démontré que des fragments de blanc d’œuf ou de viande sont attaqués après un séjour de 24 heures dans le liquide des urnes. Il en conclut que ces organes sécrètent une substance protéolytique. Les recherches de G. Clautriau confirment et précisent ces résultats. Il peut assurer que, dans les urnes, les protides sont décomposés en peptones absorbées ensuite par la plante. Les travaux postérieurs ont corroboré ces observations (F. E. Lloyd, 1942). La morphologie (R. Schmid-Hollinger, nombreuses publications depuis 1970) et la physiologie des Nepenthes (U. Luttge, 1964, 1965...) font toujours l’objet de recherches.

Plusieurs petits animaux – en particulier des araignées et des insectes – vivent en permanence dans les ascidies des Nepenthes (A. Thienemann, 1932).

Les Céphalotacées

La famille des Céphalotacées a été établie pour le genre monospécifique Cephalotus follicularis Labill., plante endémique du sud-ouest de l’Australie (région d’Albany) décrite pour la première fois par le naturaliste français J. J. H. de Labillardière en 1806.

Cephalotus follicularis vit dans les parties sèches des marécages tourbeux où elle se présente comme une plante vivace. Les feuilles, en rosette, sont de deux types (fig. 3): les supérieures normales, les inférieures en forme d’urnes. Les fleurs, en panicule courte, sont portées par une longue hampe; elles sont formées d’un calice de six sépales, de douze étamines libres en deux verticilles insérés à l’extérieur d’un disque, de six carpelles libres renfermant chacun un ou deux ovules anatropes. Le fruit est un follicule entouré du périanthe accrescent. La graine, albuminée, renferme un embryon de petite taille. Les ascidies des Cephalotus ont certaines analogies avec celles des Nepenthes et des Sarracenia . Elles présentent une série de dispositifs anatomiques répartis en zones (écailles, poils, glandes).

D’après W. J. Dakin (1918), les urnes, fonctionnant comme pièges, capturent de nombreux insectes, en particulier des fourmis. Il semble bien que les ascidies contiennent une enzyme protéolytique décomposant en milieu acide les protides en peptones. Une action bactérienne s’ajoute probablement à cette action enzymatique. Les deux phénomènes seraient donc associés. Les Sarracéniacées ont été rapprochées autrefois des Papavéracées, des Nymphéacées, des Cistacées et des Droséracées, les Népenthacées des Aristolochiacées et des Droséracées, les Céphalotacées des Rosacées et des Crassulacées ainsi que des Saxifragacées. Sarracéniacées et Népenthacées semblent bien avoir des affinités phylogénétiques. Il n’en est sûrement pas de même pour les Céphalotacées. L’ordre des Sarracéniales serait donc artificiel. Toutefois, les trois familles qui le composent ont de claires relations avec les Pariétales et les Ranunculales.

sarracéniales [saʀasenjal] n. f. pl.

ÉTYM. XX^e (in Larousse, 1964); de sarracenia, et suff. -ales.

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♦ Bot. Ordre de plantes dicotylédones dialypétales comprenant les droséracées (⇒ Droséra), les népenthacées et les sarracéniacées (⇒ Sarracenia). — Au sing. || Une sarracéniale.

Encyclopédie Universelle. 2012.